Les endospores bactériennes
Par Guillaume Calu Publié le mercredi 5 juillet 2006. Dernière modification le mardi 4 juillet 2006. 
Certaines bactéries gram+ sont capables de développer une structure particulière : l’endospore. Cette cellule en dormance, à paroi épaisse, résiste alors à la chaleur et aux produits chimiques. Bacillus, Clostridium, Sporosarcina par exemple peuvent en produire. Ces structures sont particulièrement résistantes à la chaleur, les UV, les agents chimiques ou encore la dessiccation. Elles peuvent rester viables pendant plusieurs siècles, voire plusieurs millénaires, attendant des conditions favorables pour germer ! Si cette capacité peut sembler à première vue des plus fascinantes, elle demeure préoccupante pour l’agro-alimentaire comme pour notre santé ; car de nombreuses espèces sporulantes sont pathogènes. Il est donc nécessaire de stériliser convenablement le matériel médical et industriel. Enfin, le spectre du bioterrorisme a mis en avant un bacille, Bacillus anthraxis, produisant le fameux anthrax ...
Structure des endospores
Lors des observations au microscope, les endospores ne sont visibles que si elles sont colorées par des colorants spécifiques. En microscopie électronique, il a été cependant possible de révéler leur structure complexe : L’exosporium est une enveloppe mince. Elle est la dernière couche protectrice de la cellule. La tunique est une couche protéique pouvant être épaisse et garantissant la résistance des spores aux produits chimiques. Le cortex peut représenter la moitié du volume de la spore. Il se compose de peptidoglycane. La paroi de la spore, dernière couche protectrice avant le protoplaste, protège ce dernier et son précieux contenu (nucléoïde et cytosol).
Vue au MET d’une endospore (www.bact.wisc.edu)
Image en attente d’autorisation des ayant droit.
La résistance à la chaleur a été longtemps attribuée à l’acide dipicolinique, mais la présence de mutants résistants à la chaleur incapables de produire cet acide a malmené cette hypothèse. Il est plus probable que cet acide, représentant plus de 15% du poids sec des spores, soit, complexé avec un ion calcium, impliqué dans la stabilisation des acides nucléiques lors de la dessication. En effet, afin d’acquérir son état de dormance et sa résistance, le protoplaste va se déssiquer (par osmose par rapport au cortex). L’acide dipicolinique va alors permettre de stabiliser les acides nucléiques sans qu’ils ne se dénaturent. De plus, les protéines de ces bactéries ont une grande stabilité à des températures élevées, ce qui explique la viabilité de ces spores après des épisodes de chaleur.
Acide dipicolinique
La sporulation
La spore est produite à l’intérieur du sporange, bactérie ayant détourné son cycle cellulaire vers la sporulation. Sept étapes sont connues, selon le schéma suivant :
- Formation du filament axial (duplication du matériel génétique)
- Invagination et formation du septum (première membrane)
- Enkystement de la préspore (2ème membrane)
- Le cortex se forme dans l’espace intermembranaire
- La tunique s’assemble autour du cortex
- La spore arrive à maturité
- Lyse du sporange et libération de la spore
Formation de l’endospore
Germination
Le retour à l’état cellulaire végétatif se fait suite à l’activation (généralement par chauffage). Puis la germination se manifeste par réhydratation de la spore : il y a gonflement de la membrane et rupture de la tunique, la perte de résistance de l’endospore marque un moment critique. Le métabolisme est réactivé et la bactérie entame sa croissance. Les spores peuvent être détruites après un traitement de 20 minutes à l’autoclave (120°c). Cependant, tous les objets, milieux ou aliments ne peuvent subir un tel traitement. Une technique utilisée alors pour détruire les spores en industrie consiste à établir des épisodes de réchauffement, et de redoux en atmosphère humide. Les spores germent alors, et un second réchauffement brutal va tuer ces bactéries ayant perdu leur résistance.
Contrôle moléculaire de la sporulation
La sporulation est contrôlée par les facteurs de transcription σ. Ces facteurs se fixent au noyau de l’ARN polymérase, et permettent ainsi de transcrire spécifiquement certains gènes. Ce système est un excellent moyen d’induction et de régulation de la transcription des gènes suivant l’activation des facteurs de transcription associés. Les mécanismes moléculaires à l’origine de la sporulation ont été étudiés chez Bacillus subtilis, chez qui interviennent différents facteurs σ. Lorsqu’une pénurie d’aliments ou d’autres facteurs environnementaux défavorables sont présents, les kinases KinA et KinB sont activées, engageant la cascade moléculaire suivante (voir schéma en page suivante) Durant la sporulation, la cascade d’activation des facteurs σ va donc réguler la formation de l’endospore, en agissant sur le génome de la préspore comme sur le génome du sporange.
Cascade d’activation de gènes lors de lla sporulation (d’après Prescott, 2003)
