L'encyclopédie des Sciences
  Métabolismes
 

Chapitre 1 : Généralités.


I Généralités sur le métabolisme.

A Métabolisme : anabolisme et catabolisme.

Le métabolisme est composé des deux phénomènes de catabolisme et d’anabolisme. L’énergétique cellulaire concerne toutes les cellules avec une importance plus ou moins grande.

Le métabolisme concerne toutes les fonctions qui regroupent les transferts d’énergie. On y trouve deux phases inverses qui sont : le catabolisme ou dégradation de la matière organique et l’anabolisme ou l’assimilation de composés dégradés.

B Autotrophie et hétérotrophie.

Si les processus sont à peu près analogues chez toutes les cellules, il n’en est pas de même pour l’anabolisme par rapport à la synthèse de matière et face à l’énergie. Certains êtres vivants sont capables de réaliser leurs synthèses à partir, uniquement, d’éléments minéraux : ce sont les autotrophes. Leur source d’énergie est soit la lumière, soit d’origine chimique. On distingue alors, les photolithotrophes et les chimiolithotrophes.

L’utilisation de la lumière est réalisée par l’intermédiaire des pigments. Chez les chimiolithotrophes, l’énergie vient de l’oxydation de composés azotés ou soufrés. Quelle que soit son origine, cette énergie sera emmagasinée au cours de l’anabolisme dans des composés qui seront ensuite utilisés lors du catabolisme.

Les autres organismes ont un besoin absolu de substances organiques pour avoir de la matière et de l’énergie : ce sont les chimioorganotrophes. L’énergie est nécessaire aux synthèses. Celle-ci provient de substances organiques qui vont être oxydées par la respiration ou par une fermentation.

Le métabolisme intermédiaire : il est réalisé à partir de réactions chimiques intracellulaires qui sont réalisées par des enzymes prenant place après un premier fragment qui à pour but la transformation des éléments en nutriments. Ces nutriments vont ensuite être assimilés par la cellule.

Deux types de constituants sont principalement utilisés : ce sont les lipides et les polysaccharides. L’acétylCoA est la plaque tournante à partir de laquelle sera produit l’essentiel de l’ATP.

C Equilibre dynamique.

Dans une cellule, le catabolisme et l’anabolisme vont créer deux flux opposés de matériaux et d’énergie. On obtient toutefois un équilibre qui n’est qu’apparent. Ce pseudo-équilibre est obtenu grâce au renouvellement permanent de la majorité des composants : c’est le phénomène de turn-over. Ce turn-over ne touche pas les constituants dont les éléments structuraux ont un turn-over presque nul.

Dans ce cas, on parle d’équilibre dynamique ; la cellule se comporte comme un milieu réactionnel. Les réactions ont lieu dans le cytoplasme et dans toutes les inclusions cellulaires.

D Milieu réactionnel.

Particularité : les réactions biochimiques se réalisent essentiellement dans les milieux riches en eau. Dans les cellules, les structures membranaires ont des fonctions aqueuses. Les réactions se font dans le cytoplasme. Le milieu cytoplasmique est riche en eau et certaines réactions vont être possibles grâce à la présence d’enzymes dans les zones polaires ou dans les non polaires.

Dans la cellule, température et pression sont toujours à peu près constantes. L’énergie utilisée pour réaliser les réactions est toujours d’origine chimique. Dans les cellules, les concentrations en réactifs varient peu, tout comme le pH et les catalyseurs sont remplacés par les enzymes. Dans une cellule, on trouve de très nombreuses espèces moléculaires. Cette grande diversité permet l’accomplissement d’une multitude de réaction tout en conservant la possibilité de contrôle et d’assimilation par de multiples réactions. A l’état d’équilibre, une cellule a un métabolisme interne très actif.

E Etude métabolique.

On va établir des séquences métaboliques pour étudier les réactions, puis, pour les situer, on va localiser les voies métaboliques dans les différents compartiments cellulaires. On verra enfin quels sont les mécanismes de régulation entre les différents compartiments.


II Les énergies dans les réactions biochimiques.

A Rappels de thermodynamique.

1 Premier principe.

L’énergie d’un système et de son milieu est constante. L’enthalpie (H) est la chaleur de réaction à pression constante.

2 Second principe.

L’état d’ordre d’un système est égal à l’entropie (S). L’état d’énergie prend en compte l’enthalpie, l’entropie et la chaleur. On a donc la formule : G=H-TS.

3 Exemples.

Mesure de variation : si on travail à V = constante, on obtient l’énergie. L’enthalpie libre donne la réaction qui se fait spontanément : c’est un critère de spontanéité des réactions chimiques.

Quand G < 0, il est possible que la réaction soit exergonique. Il y aura perte d’énergie.

G=G°+RTLogK.

Dans la matière vivante, la température, le pH et les concentrations sont très variables (G’° est l’enthalpie libre standard à pH = 7).

Beaucoup de réactions sont des oxydoréductions. On utilisera alors des paramètres électrochimiques : E = E° + (RT)/(nF) x Log(Ox/Red), donc, G’°=-nFE’°.

En général, on a deux couples rédox : les électrons seront transférés du couple le plus électronégatif au couple le plus réducteur. G=G1-G2=nF(E1-E2).

B Le couplage.

1 L’ATP.

La plupart des réactions sont endergoniques et demandent donc de l’énergie qui viendra du catabolisme è c’est un couplage énergétique.

Le transfert énergétique se fait grâce à des composés riches en énergie. Ces composés assurent le stockage et le transport de cette énergie. L’ATP est alors renouvelé. L’ATP est un ester triphosphate d’adénosine. On trouve dans cette molécule trois liaisons phosphates différentes. La première liaison a une énergie de –12,5 KJ/mol alors que les deuxièmes et troisièmes liaisons ont une énergie de –29 KJ/mol.

2 Les principaux composés riches en énergie.

a Phosphate à haut potentiel d’hydrolyse.

· di et triose phosphate : voir ATP
· di et triose phosphate de nucléotides : ATP, UTP, GTP
· les acides phosphates R-C=O (exemple : l’Acétyl phosphate)

· Les amidines phosphates : la créatine phosphate
· Les sucres phosphorylés : ce sont tous les composés ayant une fonction aldéhyde ou cétone et au moins deux fonctions alcool. A partir d’un C5, on a une cyclisation qui donnera un hémiacétal. Les glucosides ou les hétérosides donneront des acétals.

b Acyls à haut potentiel d’hydrolyse.

c Les autres ammoniums quaternaires.

Chaque liaison a une valeur différente, d’où un classement nécessaire des différents composés.

3 Classement énergétique des composés riches en énergie (valeurs données en KJ/mol).

· –52 : PEP
· -49,4 : 1,3 diphosphoglycérique
· -43,9 : créatine phosphate
· -42,3 : Acétyl phosphate
· -36 : ATP
· -29 : ADP
· -26,4 : acétylCoA
· -25 : PP
· -21 : glucose 1P
· -13,8 : glucose 6P
· -12,5 : fructose 1P
· -9,6 : Glycérol 1P

4 Origine et rôle des composés riches en énergie.

Chez les chimiotrophes, l’énergie vient de l’oxydation de substrats.

Chez les phototrophes, l’énergie vient de la lumière.

a Photophosphorylation.

Chez les végétaux è la photosynthèse.

b Oxydoréduction phosphorylantes.

Elles ont lieu au niveau du substrat, ou au niveau de la chaîne respiratoire.

Au niveau du substrat :

L’oxydation du substrat permet la formation d’une liaison riche en énergie. Cette énergie est récupérée par un mécanisme de couplage.

La première étape : il y a oxydation par une déshydrogénase (la glyceraldéhyde 3P déshydrogénase). L’aldéhyde donnera un acide phosphorylé.

La deuxième étape : l’énergie dégagée sera récupérée par l’ATP grâce à une kinase (la 3P glycérate kinase).

Le rôle : ce sont soit des étapes du métabolisme (PEP), soit des transporteurs d’énergie (ATP) et les groupements de certains sont ceux de coenzymes.


III Enzymes et coenzymes.

A La classification des enzymes.

· les oxydoréductases : elles transfèrent les électrons et les protons en présence de coenzyme ou d’O2. On trouve parmi celles-ci, les déshydrogénases.
· Les transférases : elles transfèrent le groupement d’une molécule vers une autre molécule.
· Les hydrolases : elles coupent des liaisons estérases, lipases, phosphatases, protéases et glycosidases.
· Les lyases : on y trouve des carboxylases et des phospholyases.
· Les isomérases.
· Les ligases ou synthétases : elles fonctionnent avec de l’ATP.

B Les coenzymes.

Ils ne sont pas de nature protéique et possèdent un ou plusieurs noyaux cycliques ou hétérocycliques. Ils présentent une structure fortement conjuguée, riche en électron p (électron mobile). Ce sont souvent des vitamines ou des dérivés de vitamines. On trouve :

- des groupements prosthétiques : activateurs très liés en l’enzyme.

- des groupements transporteurs : ils sont faiblement liés à des protéines.

Chapitre 2 :

Les échanges métaboliques dans le cytosol.


I Introduction.

Le métabolisme utilise généralement les glucides puis les lipides et exceptionnellement les protides. Les réactions métaboliques, qu’elles soient de synthèse ou de dégradation, ont lieu dans le cytoplasme. Il y a coopération entre le cytosol et les organites cellulaires.


II Mobilisation des glucides de réserves.

Le glucose est la principale source d’énergie des autotrophes et des hétérotrophes. Dans la cellule, le glucose est stocké sous forme de glucides de réserve : les glucanes. Ces glucanes sont l’amidon chez les végétaux et le glycogène chez les animaux et les mycètes.

· L’amidon :

- On y trouve l’amylose qui est formé d’D-glucose relié en 14.
- On note la présence d’amylopectine qui est formée de 14 et 16 D-glucose.

La synthèse de l’amidon est réalisée par l’amidon synthase associé à l’enzyme Q.

La dégradation de l’amidon est effectuée par l’amidon phosphorylase associée à l’enzyme D ou aux et amylases conjuguées à l’isoamylase (ou enzyme R).

· Le glycogène :

La synthèse du glycogène est réalisée par la glycogène synthase associée à l’amylotransglucidase.
La dégradation de cette molécule est effectuée par la glycogène phosphorylase secondée par l’enzyme débranchante 16 glucidase.

Dans les graines, on trouve beaucoup d‘amylase (ce sont des phosphorylases).

· gluc + ATP gluc-6P + ADP (premier produit utilisable). DG > 0. La réaction est catalysée par une glycokinase ou par une hexokinase.
· n glycogène + H3PO4 n-1 glycogène + gluc-1P. Cette réaction est réalisée par une glycogène phosphorylase. Cette réaction est isergonique.
· Le passage du gluc-1P au gluc-6P est possible grâce à une phosphomutase.

Remarque : Chez les animaux, les phosphorylases sont régulées par une hormone, l’adrénaline, qui rend possible le passage de l’état inactif à l’état actif.


III La glycolyse (voie d’Embden Meyerhof).

La glycolyse est l’ensemble des réactions qui oxydent le glucose en pyruvate. Cette chaîne de réactions à lieu dans le cytosol, au niveau des formations membranaires et peut être réalisée en milieu aérobie ou anaérobie.

A Les différentes phases.

La glycolyse se déroule en 10 étapes qui peuvent être regroupées en trois phases :

- La phase d’activation : de la 1 à la 5, nécessite de l’énergie.
- La phase d’accumulation : c’est la 6ème étape, elle produit le pouvoir réducteur.
- La phase de récupération : de la 7ème à la 10ème. Il y a récupération d’énergie.

1 : Gluc-1P Gluc-6P (phosphomutase)
2 : Gluc-6P Fruc-6P (isomérase)
3 : Fruc-6P + ATP Fruc-1,6diP + ADP (phosphofructomutase : enzyme allostérique qui fonctionne avec du magnésium)
4 : Fruc-1,6diP 2 trioses phosphates (aldolase)
5 : Aldose Cétose (Triose phosphate isomérase)
6 : Réaction rédox (déshydrogénase). Elle fonctionne avec NAD, est tétramérique et possède une fonction –SH bloquée par l’iode.
7 : Acide 1,3diP + ADP Acide 3P +ATP (glycérate kinase)
8 : Acide 3P Acide 2P (phosphoglycérate mutase)
9 : 2 phosphoénol glycérate (acide 2P) phosphoénol pyruvate (PEP) (énolase)
10 : PEP + ADP  Pyruvate + ATP (pyruvate kinase).

B Le bilan de la glycolyse.

C6H12O6 + NAD+ + 2 Pi + 2 ADP  2 CH3COCOOH + 2 NADH,H+ + 2 ATP + 2 H2O

· 1ère phase : + 2 trioses, - 2 ATP, - 1 glucose
· 2ème phase : + 2 NADH,H+
· 3ème phase : + 4 ATP, + 2 Pyruvate
Bilan net global : + 2 ATP, + 2 NADH,H+, + 2 Pyruvate

C Le devenir des produits formés.

1 L’ATP.

Il rentre dans le pool cellulaire et permet le fonctionnement de la cellule.

2 Le NADH,H+.

La quantité de pouvoir réducteur est inférieure à la quantité de substrat qui peut être transformée. Les réactions impliquants le pouvoir réducteur ne sont possibles que si ce pouvoir réducteur est régénéré en permanence : le NADH formé doit être ré-oxydé.

a Dans des conditions aérobies.

La réoxydation du pouvoir réducteur se fait dans la mitochondrie, dans la chaîne respiratoire. L’accepteur final est l’O2.

La membrane interne de la mitochondrie est imperméable au NADH : le pouvoir réducteur est transféré du cytoplasme aux mitochondries par des navettes : on a deux types de transporteurs.

b Dans des conditions anaérobies.

Le pouvoir réducteur s’oxyde directement sur la chaîne respiratoire de la membrane bactérienne.

L’acide pyruvique sert d’accepteur final du pouvoir réducteur.

3 Le pyruvate.

Une fermentation est une glycolyse suivie d’une réduction de l’acide pyruvique pour le NADH,H+ formé pendant la glycolyse.

Il n’y a pas de gain d’ATP supplémentaire.

On a plusieurs types de fermentation :

- La fermentation alcoolique : elle a surtout lieu chez les levures, mais aussi chez les plantes (dans les semences et les racines en absence d’O2). Cette fermentation est utilisée par l’homme pour l’alcool, la boulangerie, … Glucose à 2 éthanol + 2 CO2.
- La fermentation lactique : la réaction fait passer l’acide pyruvique en acide lactique grâce à la lactate déshydrogénase. Cette fermentation a lieu chez les bactéries, les algues unicellulaires et chez les animaux en absence d’O2. Elle est utilisée dans la technologie laitière et dans la conservation par acidification.

La décarboxylation oxydative du pyruvate se fait dans la mitochondrie. Ce pyruvate sert de précurseur pour les synthèses (comme pour l’alanine et sa famille, l’oxaloacétate, le malate l’acétylCoA et des A.G.).

D La régulation de la glycolyse.

Le cas le plus spectaculaire est vu chez les micro-organismes qui sont aérobies et anaérobies facultatifs (è c’est l’effet Pasteur) : les levures qui sont transférées d’un milieu sans O2 à un milieu oxygéné ont une réduction de 75% de leur glycolyse tout en gardant constante leur production d’ATP.

La régulation a lieu à deux niveaux :

- Au niveau fondamental : les dernières réactions sont isergoniques, réversibles et dépendantes des concentrations en substrats et produits. Un excès de glucose entraîne une augmentation de la glycolyse et un excès de pyruvate entraîne une diminution de cette glycolyse.
- Au niveau enzymatique, la régulation est réalisée en trois étapes :

· Réaction 1 : avec la glycokinase, l’excès de produits diminue la réaction.
· Réaction 3 : la phosphofructokinase est inhibée par l’ATP et est activée par les substrats (ADP, AMP et Pi).
· Réaction 10 : la pyruvate kinase est aussi inhibée par l’ATP et est activée par l’ADP, l’AMP et le Pi.


IV La voie des pentoses (cycle oxydatif des pentoses).

Cette voie existe chez tous les animaux, tous les végétaux et chez beaucoup de bactéries. Cette voie d’oxydation du glucose fonctionne en parallèle à la glycolyse. C’est une oxydation directe où un glucose donne six CO2.

A Les différentes phases.

On trouve dans la voie des pentoses des étapes oxydatives et régénératrices. Le segment oxydatif est composé de deux réductions et d’une intervention de NADP. L’autre segment sert à régénérer des C6 et à produire des C3.

B Le bilan.

C Le devenir des produits formés.

1 Le NADPH,H+..

Ce produit ne peut aller dans la mitochondrie. Dans la majorité des cas, le NADP va servir aux synthèses.

2 Le ribose-5P.

Il sert à la synthèse de nucléotides et d’acides nucléiques.

3 L’érythrose-4P.

C’est le précurseur des acides aminés aromatiques.



Chapitre 3 :

Les mitochondries et la respiration.


I Introduction.

La respiration a lieu chez tous les organismes qui utilisent l’O2 comme accepteur final et le pyruvate pour donner de l’ATP, de l’eau et du CO2.


II La mitochondrie.

La fonction principale de la mitochondrie est l’approvisionnement de la cellule en ATP par des processus biochimiques qui sont identiques dans chaques cellules.

La mitochondrie est un organite à double membrane :

- dans la matrice se déroule la décarboxylation oxydative du pyruvate et le début du cycle de Krebs
- dans la membrane se trouve la chaîne respiratoire.

Grâce à ses crêtes (invaginations), la membrane interne est 4 ou 5 fois plus grande que la membrane externe.

· La membrane externe est perméable et reliée au réticulum endoplasmique.
· La membrane interne est imperméable, d’où la présence de transporteurs souvent spécifiques qui permettent le passage de molécules. Pyruvate, phosphate, ATP, ADP et navettes servent de transporteurs.

Dans la matrice, on note la présence :

- d’enzymes :

· pour la chaîne respiratoire
· pour la formation d’ATP
· pour la dégradation d’acides gras.

- d’ADN et de ribose.

Dans la phase aqueuse (entre les deux membranes), il n’y a pas de réaction enzymatique.


III La décarboxylation oxydative du pyruvate.

A Mécanisme.

L’entrée du pyruvate dans la mitochondrie active sa prise en charge par la pyruvate déshydrogénase (complexe enzymatique).

Remarques :

- ENZ = pyruvate déshydrogénase
- Coenzyme : TPP = Thyamine pyrophosphate ; l’acide lipoïque permet le transfert d’un groupement par une oxydoréduction.

B Origine et rôle de l’acétylCoA.

Il provient de la dégradation de lipides et de glucides qui va donner les glycérides qui pourront ensuite donner des acides gras.

- Chez les animaux, on a deux types d’acides aminés :

· les acides aminés cétogènes vont donner, en se dégradant, l’acétylCoA.
· les acides aminés nucléoformateurs qui peuvent participer à la synthèse de glucides.

- Chez les végétaux, l’acétylCoA vient du glycoxylate.


IV Le cycle de l’acide citrique (le cycle de Krebs).

A Les différentes réactions.

AcétylCoA + AOA C6 (acide citrique)
  (C2)            (C4)
La série de transformation du C6 se fait avec : + 2 CO2, + du pouvoir réducteur, + ATP.

Les enzymes situées dans :

- la matrice catalysent les réactions 1, 4, 6, 7, 8 et 10
- la membrane catalysent les réactions 2, 3, 5 et 8.

Déroulement du cycle de Krebs :

1 : la citrate synthase donne le citrate (C6) qui est symétrique.
2 et 3 : l’aconitase réalise une déshydratation puis une hydratation qui permettent un déplacement de la fonction alcool è isocitrate.
4 et 5 : l’isocitrate déshydrogénase è l’acide a-cétoglutarique (C5).
6 : l’a-cétoglutarate déshydrogénase è succinyl-CoA oxydé et décarboxylé.
7 : libération d’énergie è succinate (C4) grâce à la succinate thiokinase. On a une libération de CoA (radical thiol).
8 : par oxydation, la succinate déshydrogénase (flavoprotéine Fe-S qui fonctionne avec du FAD) donne le fumarate.
9 : la fumarase par hydratation donne le malate.
10 : la malate déshydrogénase (par oxydation) donne l’AOA.

Un tour de cycle donne :

+ 2 CO2
+ 3 NADH,H+
+ 1 FADH2
+ 1 ATP

Au niveau du fumarate, on a un inhibiteur compétitif (le malomate : COOH-CH2-COOH) qui bloque Krebs par analogie stérique.

B Bilan.

La glycolyse donne 2 pyruvates.

2 CH3-CO-COOH 2 CH3-CO-ScoA + 2 NADH,H+ + 2 CO2

2 CH3-CO-ScoA 4 CO2 + 6 NADH,H+ + 2 FADH2 + 2 ATP (ou GTP) + 2 HSCoA.

La respiration aérobie donne de l’énergie par combustion de molécules en libérant du CO2. On trouve bien ce type de réactions dans le cycle de Krebs, ce qui montre que celui-ci fait bien parti de la respiration aérobie.

Résumé :

· Gluc 2 Pyruvates + 2 ATP + 2 NADH,H+ (glycolyse)
· 2 pyruvates 2 acétylCoA + 2 CO2 + 2 NADH,H+ (décarboxylation oxydative)
· 2 acétylCoA 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2 + 6 NADH,H+ (Krebs)

2 FADH2 + 4 ATP + 6 CO2 + 10 NADH,H+ (Chaîne respiratoire)

10 NADH,H+ à 10 ´ 3 = 30 ATP

+ 2 FADH2 à 2 ´ 2 = 4 ATP

+ 4 ATP (Chaîne respiratoire)

38 ATP.

C Place du cycle de Krebs dans le métabolisme intermédiaire.

Krebs est une passerelle entre l’anabolisme et le catabolisme.

· AOA Aspartate
· a-cétoglutarate glutamate
· succinyl composés des porphynes
· acétylCoA

Les réactions anaplérotiques permettent la ré-alimentation du cycle de Krebs.

1 La carboxylation du pyruvate.

2 La carboxylation du PEP.

PEP + CO2 + GDP AOA + GTP (cette réaction fournie de l’énergie sous forme de GTP ou d’ATP).

3 Le cycle du glycoxylate.

On a synthèse de glucides à partir d’acétylCoA issu de la dégradation des lipides.

Acides gras acétylCoA cycle du glycoxylate glucides (par nucléogenèse). Succinate

Remarque : chez les plantes riches en lipides, le glycoxysome est un organe spécialisé à une seule membrane.

D La régulation du cycle de Krebs.

· La vitesse de cycle est différente selon les différents besoins en énergie.
· Les points de régulation :

- en 1 : inhibition par l’ATP
- en 4,5 : activation par l’ADP
- en 6 : inhibition par le succinyl et par le NADH,H+
- à l’entrée du pyruvate.


V Le catabolisme des acides gras.

Les glycérides (glycérol estérifié par un ou plusieurs acides gras) sont des lipides de réserves.

A L’activation des acides gras.

Ils sont hydrolysés dans le cytoplasme par des lipases. Ils donnent alors du glycérol + des acides gras puis du Dihydroxyacétone (DHAP) qui passera dans la glycolyse.

Les acides gras vont dans la mitochondrie et y sont dégradés en AcylCoA par une enzyme thiokinase (située sur la membrane externe de la mitochondrie).

R-COOH + ATP + CoA-SH + H2O RCO-S-CoA + AMP + 2 Pi

Remarque : la carnitine permet le transport des acides gras dans la matrice.

B La b-oxydation.

C’est une dégradation des acides gras.

L’oxydation se fait en C et C grâce à l’AcylCoA déshydrogénase qui fonctionne avec du FAD. Le produit de la réaction est l’énoylCoA (sous forme trans).

C Les cas particuliers.

· L’éthylène hydratase (ou crotonase) + H2O
· Thiolase AcylCoA(n-2) + acétylCoA.
hydroxy-acylCoA.

Remarque : l’AcylCoA remonte en haut de l’hélice réactionnelle pour effectuer un autre tour. A la fin on obtient deux acétylCoA.

· Si on a un acide gras insaturé (forme cys), il y a action d’une isomérase avant l’action de l’hydratase.
· Si le nombre de carbone est impair, au dernier tour de spire, on obtient un acétylCoA et un propanoylCoA (C3). Ce dernier sera décarboxylé, donnera alors de l’acide succinique qui ira à son tour alimenter le cycle de Krebs.

D Bilan.

Un acide gras à nombre pair de carbone :

- à chaque tour, on obtient : + 1 FADH2 + 1 acétylCoA + 1 NADH,H+
- au dernier tour, on a : + 1 FADH2 + 2 acétylCoA + 1 NADH,H+


VI La chaîne respiratoire : transfert des électrons et phosphorylation oxydative.

A Les constituants de la chaîne respiratoire.

La membrane interne de la mitochondrie.

Elle est le lieu de la formation de l’ATP et du pouvoir réducteur. Ceux-ci sont synthétisés grâce aux processus énergétiques réalisés par une de transporteurs de la chaîne oxydative. Les transferts d’électrons ont comme accepteur final l’O2. Ce transfert d’électrons est possible grâce à la différence de potentiel rédox. Si cette différence de potentiel est suffisamment grande, une phosphorylation oxydative permet alors la synthèse d’ATP.

L’évolution de la chaîne à partir des potentiels.

Dans la mitochondrie, en présence d’O2 et à l’équilibre, les transporteurs de l’extrémité la plus réductrice sont sous forme réduite, alors que ceux qui sont proches de l’O2 sont sous forme oxydée.

A partir de la membrane de la mitochondrie, on isole surtout des complexes multi-enzymatiques.

1 Les flavoprotéines.

a La NADH déshydrogénase ou FP1 ou complexe 1.

FeNH est une protéine à fer non hémique.

La NADH déshydrogénase est une flavoprotéine dont le poids moléculaire est 150.000KDa. Cette enzyme va oxyder le NADH,H+.

b La succinate déshydrogénase ou FP2 ou Complexe 2.

FP2 est liée à la membrane et oxyde le succinate en fumarate ; son poids moléculaire est de 250.000 KDa.

c L’AcylCoA déshydrogénase ou FP3.

d La glycérol-phosphate déshydrogénase ou FP4.

2 Les protéines à fer non hémique (FeNH) ou protéines Fer-Soufre (F-S).

Ces protéines servent d’intermédiaires entre le CoEQ et le coenzyme des protéines.

3 Les coenzymes quinoniques CoEQ ou ubiquinoniques.

Ce sont les transporteurs liposolubles de la membrane. De plus, ceux-ci fonctionnent seuls.

4 Les cytochromes.

Ce sont des hémoprotéines dont le noyau tétrapyrolique comporte du Fe2+ ou du Fe3+.

On a plusieurs types de cytochromes qui sont différenciés selon les substituants du noyau, la partie protéique et le nombre de liaisons impliquant le fer (le fer présente six valences de coordination possibles). Quatre des liaisons du fer se font avec le noyau, les deux autres peuvent se faire avec la partie protéique. Quand les six valences sont bloquées, elles donnent de simples transporteurs d’électrons.

· Les cytochromes a + a3 ou cytochromes oxydases :

Ce sont les éléments ultimes de la chaîne, ils sont insolubles et contiennent du cuivre. Ils possèdent un hème de type A. Ce dernier possède une valence libre qui est responsable des inhibitions possibles par le cyanure ou le CO. Ce sont eux qui amènent les électrons au bout de la chaîne.

4 électrons + O2 + 4 H+ 2 H2O.

· Les cytochromes c :

Ils sont solubles, liés à leur protéine par des liaisons thioesters et de coordination.

· Les cytochromes b et c1 :

Ils sont fortement liés à la membrane par des liaisons de même type que celles des cytochromes de type c. Seule la liaison à la protéine change.

B Les transferts d’électrons.

En mesurant le potentiel rédox et en utilisant des inhibiteurs, on a pu définir l’ordre de déroulement des différentes étapes.

Toutes les étapes qui arrivent au CoEQ assurent le transfert de protons et d’électrons. Au niveau du CoEQ, les électrons se séparent des protons et vont migrer le long de la chaîne respiratoire à la face interne de la membrane interne.

Les électrons se lient aux protons qui migrent vers la face externe de la membrane interne (vers la phase aqueuse).

Remarque : Le cyanure bloque la respiration.

C La phosphorylation oxydative.

1 Aspects thermodynamiques.

L’oxydation par phosphorylase fournie en ATP et le reste de la production est dissipé sous forme de chaleur.

2 Couplage d’énergie et phosphorylation

On va mesurer la quantité de Pi incorporé et la quantité d’O2 consommé.

· P/O = 3 quand le NADH,H+ est oxydé.
· P/O = 2 quand le FADH2 est oxydé (quand [S] est le succinate).

La phosphorylation contrôle le transfert d’électrons. L’ADP est un régulateur de la r régulation (de la respiration).

Le dinitrophénol et le dicoumarol bloquent la phosphorylation tout en permettant le transfert des électrons : on a donc une modification de la perméabilité de la membrane.

3 Mécanisme de couplage : théorie chimio-osmotique de Mitchell.

C’est la théorie qui s’accorde le mieux avec les résultats expérimentaux.

Une partie de l’énergie libérée pendant le transfert d’électrons est captée par les éléments de la chaîne respiratoire afin d’expulser les protons.

Ce mouvement va créer :

- Un gradient de pH : [H+] de la matrice < [H+] extérieure matrice è pH matrice > pH extérieur.
- Un gradient de potentiel : c’est le potentiel de membrane.

Le gradient est annulé par le retour des protons vers la matrice. Retour qui est contrôlé par l’ATP synthase.

Le retour d’un proton entraîne une énergie de –21,6KJ/Mol, alors que la synthèse d’un ATP demande –33,5KJ/Mol pour la synthèse d’un ATP, l’ATP synthase devra fournir une énergie telle que µ G. Il faut donc que 2 H+ soient transportés pour qu’il y ait synthèse d’un ATP.

L’orientation des ATPases membranaires :

1 : Le gradient électrochimique de H+ est toujours orienté de la phase aqueuse acide à la phase cytoplasmique basique.
2 : La synthèse ou l’hydrolyse de l’ATP a toujours lieu sur la face plasmique de la membrane.

D Transports des métabolites dans la mitochondrie.

Les échanges permanents entre le cytoplasme et les mitochondries permettent l’entrée de pyruvate, de pouvoir réducteur d’ADP et de Pi grâce à des navettes de deux types : glycérophosphate et oxaloacétate.

Conclusion et bilan énergétique :

Glycolyse :

1 Gluc 2 acides pyruviques + 2 ATP + 2 NADH,H+ +
Décarboxylation oxydative :
2 acides pyruviques 2 acétylCoA + 2 NADH,H+.

 

 






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