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  De nouveaux super-groupes pour la classification des Eucaryotes
 
De nouveaux super-groupes pour la classification des Eucaryotes

Par Guillaume Calu
Publié le samedi 3 décembre 2005. Dernière modification le samedi 14 janvier 2006. 
Un consortium de 28 biologistes vient de publier dans la revue Journal of Eukaryotic Microbiology un article de synthèse sur la nouvelle classification des Eucaryotes. Si cette publication n’expose que les dernières évolutions des rangs les plus hauts chez les Eucaryotes, elle propose six super-groupes, basés sur les données les plus récentes de phylogénétique et d’ultrastructure.

 

 Classer le Vivant nous a valu de nombreuses hypothèses et remaniements, depuis les premiers textes des auteurs grecs de l’Antiquité jusqu’aux dernières publications de phylogénie moléculaire. Si, bien entendu, notre classification actuelle, héritière des travaux des grands naturalistes du XVIII ème et du XIX ème siècle, enrichie des progrès de la biologie, se base désormais sur des concepts biochimiques, génétiques ou encore embryologiques, elle reste sujette à de nombreuses interrogations et remaniements, tout particulièrement en ce qui concerne les rangs supérieurs.

 Classer les organismes Eucaryotes pose de nombreux problèmes, quant aux relations entre Protozoaires et Métazoaires. La séparation première entre ces deux états, basée sur la seule pluricellularité, est dépassée, bien qu’encore enseignée en zoologie comme en botanique, motivée par un regrettable souci de simplification. De même que les clades [1] proposés par Bütshli en 1880-1889 pour décrire les « Protistes » n’ont plus de véritable signification au vu des données phylogénétiques, biochimiques et morphologiques : mais il arrive encore de croiser les termes d’Infusoires (ou Ciliates), Mastigophora ou Sporozoa. Les données récentes permettent donc de mieux comprendre les relations complexes de parenté entre des organismes ayant des cycles de vie ou des trophies radicalement différentes, induisant autrefois en erreur les biologistes qui définissaient le phytoplancton autotrophe [2] par rapport au zooplancton hétérotrophe [3], laissant obscure la présence d’organismes myxotrophes [4] !

&nbsp La nouvelle classification propose également de lever des doutes et des incertitudes sur certains taxons, en s’appuyant sur les dernières données publiées.

&nbsp Tout d’abord, la définition exacte d’un Eucaryote est précisée par les auteurs :

« Les Eucaryotes se distinguent des Procaryotes par la présence d’un noyau. Le noyau est défini comme un organite entouré d’une double membrane, l’externe dérivant du réseau d’endomembrane, doté de pores nucléaires traversant les deux membranes, et avec un ou plusieurs chromosomes typiquement condensés par des histones et présentant habituellement un centromère et de télomères » (Adl et al., 2005).

 Il est intéressant de noter que ce sont surtout des critères nucléaires et chromosomiques qui sont retenus pour différencier les Eucaryotes des Procaryotes, mais il ne faut pas oublier pour autant que bien d’autres critères peuvent être utilisés, comme la compartimentation, les ARN, la biochimie ...

 Vient ensuite la description de ces six super-groupes :

1. Amoebozoa

 Groupe présentant une forme amiboïde avec des pseudopodes, capables de s’enkyster, pouvant présenter une étape flagellée dans leur cycle de vie. Habituellement uni-nucléés, peuvent être bi-nucléés voire multi-nucléés !  Cet ensemble contient les Tubilinea, Flabellinza, Stereomyxida, Acanthamoebidae, Entamoebida, Mastigamoebidae, Eumycetozoa, Pelomyxa.  Parmi les organismes les plus connus, citons Dictyostelium discoideum, ou encore Amoeba proteus.

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Cycle de Dictyostelium discoideum
Image tirée du serveur Dictyostelium Genome Resources. Copyright, Mark Grimson and Larry Blanton, Electron Microscopy Laboratory, Department of Biological Sciences, Texas Tech University

2. Opistokonta

 Un seul flagelle postérieur sans mastigonèmes, présent au moins à une étape du cycle de vie, ou perdu de manière secondaire, avec une paire de kinétosomes ou de centrioles, parfois modifiés.  Cet ensemble contient les Fungi (Basidiomycètes, Ascomycètes, Chytridiomycètes, Glomeromycètes, Micromycètes, Uredinomycètes, Ustilaginomycètes, Zygomycètes), Mesomycètes, Choanomonada, Métazoaires (Porifères, Mesozoaires, Animalia).

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La Coulemelle (Lepiota sp.)
Un exemple de Fungi Basidiomycète. Espèce non identifiée. Photo : G. Calu, Côtes d’Armor, 2005.

3. Rhizaria

 Caractérisés par de fins pseudopodes de forme variable (filopodes) ou soutenus par des microtubes (axopodes).  Cet ensemble comprend les Cercozoa, Haplosporidia, Foraminifera, Radiolaria, Gromia.

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Une formaminifère Globigerina sp..
Photo : Peter Parks

4. Archaeplastida

 Cellules possédant des plastes photosynthétiques, issus d’une endosymbiose primaire. Les plastes peuvent avoir été secondairement perdus. La cellule s’entoure d’une paroi cellulosique.  Cet ensemble comprend les Glaucophyta, Rhodophyceae, Chloroplastida.  Les auteurs n’acceptent pas le terme de Chlorobiontes, communément utilisé pour les Chloroplastida ; argumentant sur le fait que ce terme induit en erreur, en laissant sous-entendre qu’il contient tous les organismes verts.  Les exemples affluent, étant donné que cet ensemble contient les Glaucophytes, les Algues rouges et les « Végétaux » !

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Oxalis articulée (Oxalis articulata)
Cette Oxalidacée (Angiosperme) est un bel exemple de Archaeplastida. Photo G. Calu, Côtes d’Armor, 2005.

5. Chromalveolata

 Le plaste est issu d’une endosymbiose secondaire avec un Archaeplatisda, il a pu être perdu secondairement ou réduit, avec parfois une réacquisition par endosymbiose tertiaire.  Cet ensemble comprend les Cryptophyceae, Haptophyta, Stramenopiles, Alveolata.  Là encore, les exemples sont nombreux : Algues brunes, Diatomées (Stramenopiles), Dinophytes (Alveolata) ... Mais aussi les Paramécies (Ciliophores, compris dans les Alveolata). Ce groupe reste encore incertain, et soumis à caution à cette date.

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Pelvetia canaliculata
Cette algue brune (Stramenopiles) vit entre la zone méso-littorale et supra-littorale de l’estran, supportant les périodes de marée basse les plus longues pour une algue brune. Photo G. Calu, Côtes d’Armor, 2002.

6. Excavata

 Ils présentent une cannelure typique d’alimentation, permettant la capture et l’ingestion de particules en suspension (osmotrophie). Supposée secondairement perdue chez certains taxa.  Ce groupe est soumis à condition, beaucoup d’incertitudes restant encore à résoudre. Il comprend pour le moment les Fornicata, Parabasalia, Jakobida ou encore les Euglenozoa.  En exemple, citons Trichomonas vaginalisLeishmania (Euglenozoa). (Parabasalia) ou encore le genre

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Leishmania
Ce parasite est responsable d’infections comme la leishmaniose viscérale ou maladie noire : cette maladie, dont le responsable est Leishmania donovani, est mortelle dans 95% des cas, et sévit au Soudan, Chine et Manchourie. Copyright : Centers for Desease Control and Prevention.

Quoi de neuf par rapport à la classification classique ?

 En France, l’ouvrage de Lecointre et Le Guyader propose une classification phylogénétique à la fois vulgarisatrice et complète du Vivant. Elle représente donc une référence intéressante à consulter, afin de comparer cette classification aux rangs déjà établis !  Tout d’abord, il faut constater que certains super-groupes sont déjà décrits : les Opisthokonta (ou Opisthocontes en français) n’ont pas subi de grands changements apparents. La « lignée verte » se voit baptisée Archeoplastida, et la « lignée brune » s’associe aux Alvéolobiontes dans le super-groupe des Chromalveolata.  Par contre, les Rhizaria, Excavata et Amoebozoa sont trois regroupements assez flous dans le Lecointre & Le Guyader.  De plus, de récentes informations ressortent de cette publication. Par exemple, Pneumocystis, parasite pulmonaire chez les Mammifères, présent chez les individus atteints du SIDA, est désormais classé comme champignon (Opisthokonta, Fungi). Les Algues, ensemble polyphylétique, sont définitivement éclatées suivant différents critères, comme par exemple l’acquisition des plastes (endosymbiose), reléguant à l’histoire de la biologie l’ancien terme de Thallophyte chez les Végétaux !

 Cette publication propose donc une synthèse des dernières connaissances en matière de classification des plus hauts rangs d’Eucaryotes, et plus spécialement chez les « Protozoaires ». Les auteurs ont également présenté une hiérarchie simplifiée pour chaque rang, sans titre formel, souhaitant ainsi affranchir leur classification des anciens systèmes hiérarchiques assez contraignants.  Mais le travail est encore loin d’être achevé : en effet les spécialistes en protistologie, mycologie, phycologie et parasitologie réunis autour de cet article ne s’accordent pas encore pour autant sur tous les points, et cette classification sert avant tout de synthèse de base, en attendant de nouvelles révisions !






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